Александр Марков
Появление мейоза – особого варианта клеточного деления, в результате которого число хромосом сокращается вдвое – было одним из важнейших эволюционных «достижений» первых эукариот. Механизм мейоза сложился из комбинации готовых «блоков»: механизмов митоза, рекомбинации и репарации ДНК. Ключевым событием стало формирование синаптонемного комплекса – особой белковой структуры, обеспечивающей попарное соединение и точное «выравнивание» хромосом.
Мейоз, предшествующий образованию пыльцевых зерен у лука (слева направо и сверху вниз).
Появление эукариотической клетки было важнейшим эволюционным преобразованием (ароморфозом) в истории земной жизни (см. обзор «Происхождение эукариот» ). Одним из главных «достижений» древних эукариотических организмов стало возникновение настоящего полового процесса, то есть слияния двух гаплоидных (содержащих одинарный набор хромосом) клеток – гамет в диплоидную (содержащую двойной набор хромосом) клетку – зиготу.
Чтобы жизненный цикл эукариот, обладающих половым процессом, мог продолжаться, должен был развиться механизм, посредством которого из диплоидных клеток снова могли образовываться гаплоидные. Таким механизмом стал мейоз – особый вид клеточного деления, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое по сравнению с родительской клеткой.
В статье Ю.Ф.Богданова, крупнейшего специалиста по эволюции мейоза, рассматриваются современные представления о происхождении механизмов мейотического деления у эукариот.
Общепризнано, что мейоз произошел из митоза – «обычного» клеточного деления эукариот, в результате которого число хромосом остается прежним. Происхождение митоза само по себе было замечательным ароморфозом. Мейоз, по сути дела, является модифицированной версией митоза.
Мейоз представляет собой два последовательных деления исходной диплоидной клетки и отличается от митоза только первым своим делением (см. схему). Отличие состоит в том, что хромосомы вступают в метафазу, соединенные попарно гомолог с гомологом (гомологичными называют хромосомы, содержащие одни и те же гены/локусы и полученные одна от отца, другая от матери). В метафазе I мейоза центромеры каждой из хромосом «униполярны», т.е. соединены белковыми нитями только с одним из двух полюсов веретена деления .
Схема мейоза. На рисунке показан мейоз клетки, у которой число хромосом в одинарном (гаплоидном) наборе равно двум. Диплоидная клетка, соответственно, имеет 4 хромосомы (две получены от отца – например, синие; две – от матери – допустим, белые). Перед началом деления (митоза или мейоза) каждая хромосома удваивается. Теперь она состоит из двух сестринских хроматид. В профазе I мейоза гомологичные хромосомы объединяются попарно и обмениваются участками (кроссинговер). В метафазе I мейоза гомологичные хромосомы по-прежнему сгруппированы попарно. В нашем случае получилось 2 пары, в каждой по две гомологичные хромосомы и по 4 хроматиды. Затем гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки (анафаза I), и, наконец, исходная диплоидная клетка (с 4 хромосомами) разделяется на две гаплоидные (по 2 хромосомы в каждой). Все хромосомы по-прежнему состоят из двух хроматид. Во время второго деления мейоза каждая из этих гаплоидных клеток делится еще раз. При этом в метафазе II хромосомы уже не группируются попарно (да им теперь и не с кем – нет подходящих пар-гомологов), а стоят поодиночке. В анафазе II сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. В итоге получается 4 гаплоидные клетки, в каждой по 2 хромосомы, каждая хромосома состоит из одной хроматиды. Второе деление мейоза, по сути дела, мало чем отличается от «обычного» клеточного деления – митоза. Изображение с сайта www.svinki.ru
В ходе митоза (а также в ходе второго деления мейоза) хромосомы вступают в метафазу поодиночке, и нити веретена деления присоединяются к каждой хромосоме с двух сторон.
Именно благодаря указанным особенностям первого деления мейоза и обеспечивается уменьшение числа хромосом: к полюсам клетки расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, по одной из каждой пары (см. схему).
Эти ключевые особенности первого деления мейоза развились на основе одного и того же ароморфоза – возникновения так называемого синаптонемного комплекса (СК).
Механизм мейоза был «собран» из готовых блоков (как это часто бывает в эволюции) – разумеется, с некоторыми модификациями и новшествами.
Одним из этих исходных блоков стал уже имевшийся к тому времени у эукариот механизм митоза, другим – механизм репарации (починки повреждений) ДНК, основанный на гомологичной рекомбинации (см.: Глазер В.М. Гомологичная генетическая рекомбинация ). Суть процесса в том, что поврежденный участок одной молекулы ДНК заменяется его неповрежденной копией, взятой из другой (гомологичной) молекулы ДНК.
Чтобы «развести» гомологичные хромосомы к разным полюсам клетки, в ходе мейоза используется веретено деления, «унаследованное» от митоза. Но чтобы распределение хромосом по дочерним клеткам прошло без ошибок, гомологичные хромосомы необходимо сначала сгруппировать попарно. Для этого используется механизм гомологичной рекомбинации, точнее, одна из деталей этого механизма – образование так называемого соединения Холлидея.
Упрощенная схема одного из вариантов гомологичной рекомбинации (обмена участками между гомологичными молекулами ДНК) с образованием соединения Х
Одними из наиболее популярных услуг на рынке IT-технологий являются создание и продвижение лендингов. Они способны положительно влиять на деятельность любого бизнес-проекта в интернете. Судя по многочисленным отзывам, заказавшие создание лендингов люди ни разу не пожалели о потраченных деньгах. Они вложили в будущее, которое неразрывно связано с интернетом. Всё больше и больше предпринимателей обращаются к услугам разных агентств, веб-студий, чтобы заказать создание лендинга у профессионалов.