В. И. Авдеев
Крупное подсемейство сливовых (Prunoideae Focke), как и остальные 4 подсемейства Rosaceae Juss., слабо изучены в эволюционном плане, хотя и являются очень ценными растениями. До конца не ясен даже родовой состав подсемейства, генетические связи родов и видов, произрастающих на разных континентах. Биосистематика сливовых, как и большинства других растений, построена на анализе внешних признаков. В этом случае вне поля зрения остаются молекулярные механизмы эволюции, в основе которых лежат явления рецессивности, доминантности, репрессии, дерепрессии генов и др. Поэтому у живых организмов при однородности внешних признаков весьма обычно значительное разнообразие особей, видов, родов по молекулярному составу, биохимическим признакам [1].
Попытки создания системы подсемейства сливовых предпринимались, но они имели чисто практический характер, для обслуживания селекционных нужд [2]. Это были формальные схемы, где не учитывались палеоданные, история флор и ареалов родов, даже полиморфизм популяций по внешним признакам. С учётом всего этого и использованием новейших экспериментальных данных по белковым (полипептидным, молекулярным) маркёрам впервые эволюция подсемейства сливовых была охарактеризована в докторской диссертации и статье [3, 4]. Однако на то время ещё не были уточнены молекулярные критерии эволюционного возраста таксонов, это было сделано уже позднее [5, 6] на основе разработок школы А. В. Благовещенского [7]. В итоге связи по белковым маркёрам внутри родов сливовых и межродовые отношения в процессе их эволюции представлены на дендрограммах (рис. 1 и 2) и разъяснены в описаниях этих рисунков. Краткие же комментарии к этим данным будут нижеследующими.
Древнейшими (верхнемелового возраста) были роды Cerasus Mill. и Prunus L. Различия по белковым маркёрам этих и всех остальных таксонов столь велики, что попытки объединить их в единый род Prunus (слива) не являются целесообразными. В роде Prunus в течение третичного периода вымерли в Евразии сначала древнейшие узколистные виды (некоторые из них, мигрировав в Северную Америку через древнюю Североатлантическую сушу, сохранились), затем широколистные виды. К числу древних видов сливы, возникших в тургайских лесах Евразии, относится тёрн (P spinosa L.). Попытки считать его очень молодым гибридным видом [2] — ошибочны. Древним потомком Prunus является род Louiseania Carr. Виды сливы из Восточной Азии и многие североамериканские — молодые виды (рис. 1А).
Рис. 1. Схема таксоногенеза внутри родов подсемейства Prunoideae Focke по основным 12S-полипептидам запасных белков-глобулинов семян
Условные обозначения:
А — род слива (Prunus L.): Pam — слива американская (Prunus americana Marsh.); Psa — слива ивовидная, или китайская (Prunus salicina Lindl.); Pce — слива вишневидная, или алыча (Prunus cerasifera Ehrh.); Psp — слива колючая, или тёрн (Prunus spinosa L.); Lul — луизеания (афлатуния) вязолистная [Lou- iseania ulmifolia (Franch.) Pachom.], или Aflatunia ulmifolia (Franch.) Vass. Оба рода выделяются общими древними полипептидными компонентами 87, 85, 80, алыча, сливы ивовидная и американская — молодым
компонентом 82, последние 2 вида сливы — также компонентом 86. Древний тёрн выделяется компонентом 83, а древняя луизеания вязолистная выделяется компонентом 81.
Б — род микровишня (Microcerasus Webb): Mgl — микровишня железистая [Microcerasus glandu- losa (Thunb.) M. Roem.]; Mpu — микровишня низкая [Microcerasus pumila (L.) Erem. et Yushev]; Mto — микровишня войлочная [Microcerasus tomentosa (Thunb.) Erem. et Yushev]; микровишня седая разновидность Блиновского [Microcerasus incana var. blinovskii (Totsch.) Erem. et Yushev]; далее слева направо: микровишня простёртая разновидность двусторонняя [Microcerasus prostrata var. bifrons (Fritsch) Erem. et Yushev], микровишня простёртая разновидность тяньшанская [Microcerasus prostrata var. tianschanica (Po- jark.) Erem. et Yushev], микровишня простёртая разновидность бородавчатая [Microcerasus prostrata var. verrucosa (Franch.) Erem. et Yushev], представленная двумя популяциями — слева типа микровишни красноплодной, справа — типичная микровишня бородавчатая; микровишня мелкоплодная [Microcerasus microcarpa (C. A. Mey.) Erem. et Yushev]. Древние общие компоненты 86, 84, моложе — общий компонент 79. Микровишня железистая выделяется древним компонентом 90, микровишни низкая и войлочная — более молодым компонентом 77, микровишня седая — компонентами 85, 82. Микровишня двусторонняя имеет компоненты 87, 85, тяньшанская — компонент 80 (обе они объединяются компонентами 81, 78), микровишня бородавчатая (типа красноплодной) имеет компонент 80 (объединяясь с предыдущими двумя разновидностями компонентом 82), микровишня бородавчатая (типичная) — самая древняя разновидность, микровишня мелкоплодная — древняя, имеет компоненты 80, 78.
В — род абрикос (Armeniaca Scop.): Avu — абрикос обыкновенный (Armeniaca vulgaris Lam.); Amu — абрикос муме (Armeniaca mume Sieb.); Asi — абрикос сибирский [Armeniaca sibirica (L.) Lam.]; Ama — абрикос маньчжурский [Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvortz.]. Общий древний компонент — 90, абрикосы обыкновенный, муме, сибирский выделяются компонентами 85, 83, 81, из них последние 2 вида — компонентом 86, древний абрикос маньчжурский имеет компоненты 86, 84 и 82.
Г — род миндаль (Amygdalus L.): древний компонент 90 дал начало двум
Одними из наиболее популярных услуг на рынке IT-технологий являются создание и продвижение лендингов. Они способны положительно влиять на деятельность любого бизнес-проекта в интернете. Судя по многочисленным отзывам, заказавшие создание лендингов люди ни разу не пожалели о потраченных деньгах. Они вложили в будущее, которое неразрывно связано с интернетом. Всё больше и больше предпринимателей обращаются к услугам разных агентств, веб-студий, чтобы заказать создание лендинга у профессионалов.