Биологическая мембрана

Для объяснения наиболее общих механизмов функционирования и регуляции живой клетки предлагается новый принцип - принцип жизненной динамики или динамики всех физико-химических процессов в ней. Принцип может быть сформулирован следующим образом: "Существование живой клетки невозможно без непрерывного, саморегулирующегося процесса распада и образования связей самой различной природы (ионных, ковалентных, водородных, а также ион-дипольных, ориентационных, индукционных, дисперсионных и гидрофобных взаимодействий) в системе биологических мембран, включающей и мембраны клеточных органелл".

Учитывая центральную роль биологических мембран в регуляции клеточного метаболизма, жизненная динамика должна включать всю совокупность процессов возникновения и распада внутри- и межмолекулярных взаимодействий и вызываемых ими движений молекул, сложных молекулярных комплексов и надмолекулярных образований в живой клетке. Сюда входят реакции свободнорадикального окисления липидов биологических мембран, которые вместе с процессами гидролиза богатых энергией соединений могут вызывать структурные и конформационные изменения в мембранах и приводить к латеральным (в плоскости мембраны) и трансферальным (перпендикулярно к ней) автоколебательным движениям структурных компонентов биомембран.

Такие автоколебательные движения обеспечивают трансмембранный транспорт биологически важных веществ и продуктов их взаимодействия с соединениями и ионами из окружающей клетку среды и с метаболитами, образующимися на обеих поверхностях биомембран, а также синхронизируют во времени и пространстве функционирование мембраносвязаных и свободных ферментов, находящихся в околомембранном пространстве.

Следует подчеркнуть особое значение автоколебаний биологических мембран для транспорта молекул, их ассоциатов и ионов. Колеблющиеся участки мембран могут выполнять при этом роль своеобразного насоса, в основании действия которого лежит в среднем направленное вибрационное перемещение частиц под действием в среднем ненаправленных периодических сил.

В целом, описанное выше сочетание процессов может обеспечивать их пространственно-временную упорядоченность, т. е., организацию живой клетки как целостной, открытой (непрерывно обменивающейся веществом, энергией и информацией с внешней средой), неоднородной, динамической системы, которая саморегулируется и самовоспроизводится. В такой системе компартментализация играет роль важнейшего фактора регуляции, с помощью которого осуществляется координация функций всех других регуляторных систем, включая генетические, и обеспечивается динамический порядок: все необходимое доставляется в соответствующее место, в определенное время и в необходимом количестве.

Значение организации для биологических систем А.Сент-Дьерди определил следующим образом: "Один из основных принципов биологии организация; это означает, что две системы, составленные вместе определенным образом, образуют новую единицу - систему, свойства которой не аддитивны и не могут быть описаны посредством свойств составляющих ее частей". Именно образование и поддержание организации живой клетки, как целостной, открытой, неоднородной, динамической системы, способной к саморегуляции и самовоспроизводству, представляет собой фундаментальное отличие жизненной динамики от любой другой совокупности физико-химических процессов. В ходе эволюции от одноклеточных к многоклеточным организмам со специализацией клеточных функций динамика отдельных клеток определила (и в этом объяснение термина "жизненная") динамику поведения образований более высоких уровней - тканей, органов и целостных организмов, как открытых целостных систем иерархического строения. При этом важнейшим связующим звеном в динамике всех систем организма являются процессы, которые протекают на плазматической мембране, отделяющей клетку от внешней среды. По словам Т.Уотермена: "Свойства плазматической мембраны лежат в основе специфического потока веществ и энергии в организм и из него, а, следовательно, и в основе характеристик организма, как открытой системы". При таком подходе генному аппарату клетки неизбежно остается роль фактора стабильности при ее самовоспроизводстве и функционировании или, говоря другими словами, роль нот, по которым исполняется "музыка жизни", характерная для данного организма. Следует особо подчеркнуть, что столь радикальный пересмотр взаимоотношений в системе "ядро-цитоплазма" в пользу главенства цитоплазмы не противоречит законам современной генетики, поскольку касается лишь механизмов экспрессии генов в клетках высших организмов и во многом углубляет представления целостной картины живого. Принцип жизненной динамики можно рассматривать как современный, конкретизированный для живых клеток, с учетом особенностей их состава и пространственного строения, вариант основного принципа термодинамического объяснения функционирования живых систем - принципа устойчивого неравновесия, сформулированного Э.С. Бауэром. В разработке этого варианта использован концептуальный аппарат термодинамики сильно неравновесных сложных открытых динамических систем, а также синергетики - науки о самоорганизации таких систем. Непрерывные физико-химические изменения молекул в процессах жизненной динамики приводят к изменению их дипольных моментов и, как следствие, к неравновесной поляризации структурных компонентов мембранной системы клеток (диэлектриков по своей физической природе). Это может обусловли