«Белые пятна» в генетике белой пегости

Шустрова И.В., кандидат биологических наук

Перелистайте старые зарубежные «кошачьи» журналы и книги, присмотритесь к фотографиям - нет, не умиляясь простоте тогдашних лучших представителей пород. Обратите внимание на окрасы: четкость рисунков тэбби, симметрию биколоров... Вспомните, как чуть ли не любовно расписаны эти окрасы в стандартах. Ускоренная модернизация породных типов почти что свела на нет усилия заводчиков-«колористов». Особенно пострадали окрасы, обобщенно называемые «окрасами с белым». Часто встречаются такие записи в оценочных листах, как «предпочтительно больше белого в окрасе», «недостаточно симметричное распределение пятен». Многие эксперты, впрочем, пренебрегают недостаточным цветовым качеством ради типа животного, «закрывая глаза» на те 10-20 баллов, что отведены стандартом на окрас.

Теперь, когда в большинстве питомников уже устоялся современный породный тип пород, для которых качество окраса принципиально важно (в первую очередь это касается, разумеется, персидской и экзотической пород), заводчикам пора подумать о том, как вернуть их биколорам и арлекинам первоначальный блеск.

Что же представляют собой эти окрасы «с белым» - правильнее говоря, с белой пегостью_ с генетической точки зрения? Как известно, мутации белой пегости широко распространены во всем животном мире. Еще в прошлом веке русский ученый Рулье определил наличие так называемых начальных центров депигментации - тех участков, где в первую очередь пропадает пигмент. Положение этих центров в определенной степени видоспецифично - для кошек это область груди и живота, для собак - лапы и кончик хвоста, для лошадей - ноги. Однако, если рассматривать процесс формирования окраса животного во времени, оказывается более правильным выделять не центры, первыми теряющие пигмент, а наоборот, начальные центры развития пигментации. Визуально у пегих животных центрам пигментации соответствуют места, дольше всего сохраняющие цвет (теменная область, хвост, участки спины и крупа у кошек).

С 30-х годов ХХ века генетики стали предполагать, что все степени белой пегости у кошек определяются единственным доминантным аллелем S - (Piebald Spotting). Соответственно, рецессивный аллель того же локуса не дает белых пятен. Неокрашенные участки на теле животного могут возникать по трем основным причинам. Во-первых, это те или иные нарушения формы зародышевых пропигментных клеток - на уровне первичного положения их закладки в области нервной трубки. Именно на этой стадии действует нарушающий дальнейшее развитие пигментных клеток хорошо известный ген W, под действием которого шерсть и кожа животного остаются депигментированными. Нарушение дифференциации будущих пигментных клеток может происходить и на ранних стадиях их миграции к центрам пигментации, и на поздних стадиях - при продвижении из этих центров в волосяные фолликулы и кожу. Наконец, окончательный процесс формирования пигментных клеток, происходящий непосредственно в коже, так же может подвергаться атаке со стороны продуктов каких-либо генов. Поэтому, чем более крупные участки тела животного остаются неокрашенными, тем больше вероятность, что действие депигментирующих генов пришлось на более ранние стадии развития. Судя по этому признаку, действие гена S может приходиться на различные стадии миграции пропигментных клеток - от самых ранних (в итоге образуется окрас ван или арлекин) до самых поздних (биколор и миттед). Что касается различных вариантов остаточных белых пятен - в паху, на груди и др. - то они, скорее всего, результат поражения пигментных клеток в отдельных участках кожи и волосяных фолликулах. S - локус описан для многих млекопитающих, особенно домашних (не случайно же он относится к группе мутаций доместикации). Английским генетиком Л. К. Дэнном именно на лабораторных мышах было показано наличие модифицирующих влияний других генов на степень проявления белой пегости типа S. Группа генов-модификаторов, получившая название k - комплекс, обладала небольшим накопительным эффектом в отношении величины и формы белых пятен.

И все же трудно поверить, что все разнообразие кошачьих окрасов «с белым» - от маленького белого медальона у полностью окрашенной кошки до окраса ван, при котором окрашен только хвост да пара пятен на темени - только результат действия групп генов-модификаторов на единственный аллель S.

В начале 90-х годов Р. Пикерингом был проведен анализ расщепления среди потомства в нескольких группах кошек породы рэгдолл. Рэгдоллы имеют три основные цветовые вариации: колорпойнт без белого, колорпойнт-биколор, имеющий 1/3 (в отличие от 1/2, стандартизованной для большинства других пород!) поверхности тела, голову (на мордочке располагается белое пятно в форме перевернутого V) и хвост окрашенными, и колорпойнт миттед, у которого белый цвет занимает не более 1/4 от общей поверхности тела, локализуясь узкой полосой от подбородка по груди, животу и паху, а также на лапах, заходя на задние ноги до скакательных суставов. Анализ потомства, полученного от серии проведенных скрещиваний между этими цветовыми вариациями, показал наличие еще одного аллеля серии S - s m, mitted, полудоминантного по отношению к s . Гомозиготы s m s m проявляли фенотип, промежуточный между истинным биколором и миттед, гетерозиготы s m s были собственно миттед, а гетерозиготы Ss m приближались к биколорам Ss , несколько даже превышая характерное для них соотношение цветов. Гомозиготы SS имели значительно больший % белого, нежели биколоры, но, конечно,