Динамика экосистем, понятие сукцессии

Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизнен­ным, но чуть поглубже во влажной его части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от воды площадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе - густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом.

Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарас­тающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмоско­вья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют кор­невищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травя­ной покров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже под­нимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобнов­лением лиственных порол. Березу и осину, а чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк, через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологом сосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительности наблюдаю­тся всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании бро­шенных нолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадь зарастает сразу сосной и образуется сос­няк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистем носят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирской кедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири)

Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохож­дения фаз сукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания)

Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1. Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтожения он составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, но они не способ­ны сформировать полноценный древостой. Под липовой поро­слью образуется пихтовый молодняк, с ходом времени превра­щающийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.

Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России (рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип раститель­ности и почв, а по крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов из дуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы переме­щение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой пе­риодике. В результате мощность черноземов под лесом не ме­ньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.

Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашего времени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, лик степи был иным.

Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены одних экосистем дру­гими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более дли­тельные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница). Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, соп­ровождающееся уменьшением влажности и даже - возникнове­нием в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Проме­жуточные фазы сукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формирования сообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса.

Изменения растительности и сопутствующей ей жизни воз­никают и под воздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцес­сии носят название циклических (вековых). На