Хлорный транспорт.
Транспорт нейромедиаторов
Содержание
Хлор-бикарбонатный обменник
Калий-хлорный ко-транспорт
Транспорт хлора внутрь клетки
Транспорт нейромедиаторов
Транспорт в синаптические пузырьки
Механизм закачки медиатора в клетку
АТФазы
Натрий-кальциевые обменники
Переносчики других ионов
Молекулы переносчиков нейромедиаторов
Вывод
Литература
Введение
Концентрация хлора внутри клетки поддерживается в строго определенных границах. В нейронах постоянство уровня хлора особенно важно, поскольку от этого фактора зависит синаптическая депрессия (ингибирование). Хлор-чувствительные АТФазы были описаны в клетках мозга, выращенных в культуре, что указывает на возможность существования первичных механизмов транспорта хлора. Тем не менее, большая часть хлора переносится через мембрану посредством трех механизмов вторичного транспорта. Это - хлор-бикарбонатный обменник, выводящий ионы хлора из клетки через плазматическую мембрану; ко-транспорт калия и хлора наружу клетки; ко-транспорт натрия, калия и хлора.
Хлор-бикарбонатный обменник встречается в большинстве клеток. Поскольку бикарбонат играет важную роль буфера ионов водорода в цитоплазме, этот механизм, наряду с натрий-водородным обменником, участвует в поддержании внутриклеточного рН. Томас проводил эксперименты по измерению рН в нейронах улитки с помощью рН--чувствителъных электродов. Внутриклеточная среда закислялась посредством инъекции НС1 или аппликации СО2 , после чего измерялась скорость восстановления уровня до первоначального. Восстановление замедлялось, если внеклеточный уровень бикарбоната был понижен, а также если внутриклеточная концентрация хлора была снижена. Более того, восстановления рН не происходило вовсе, если из внеклеточной среды полностью удалялся натрий. Следовательно, в процессе восстановления рН происходит перемещение ионов натрия и бикарбоната внутрь клетки в обмен на вывод ионов хлора наружу. Механизм блокируется веществами SITS и DIDS. Хлор и бикарбонат перемещаются против своих электрохимических градиентов за счет энергии, выделяемой при пассивном движении ионов натрия в направлении его градиента.
Еще одним механизмом переноса хлора является калий-хлорный ко-транспорт. Система не чувствительна к SITS и DIDS, но блокируется фуросемидом и буметанидом (furosemide, bumetanide). Это вещества блокируют хлорный транспорт в таких клетках, как трубчатые клетки почек. Энергия для переноса хлора поступает исключительно от движения ионов калия в направлении его электрохимического градиента, поскольку система эта нечувствительна к изменениям внеклеточной концентрации натрия.
В клетках многих типов, например, в волокнах скелетной мышцы, трубчатых клетках почки, аксоне кальмара, происходит активное накопление ионов хлора. Транспорт хлора внутрь клетки зависит от внеклеточных уровней калия и натрия, не чувствителен к DIDS и блокируется фуросемидом и буметанидом (furosemide, bumetanide). В клетках почки имеется два подтипа этого механизма: первый имеет стехиометрию Na: К: Clв соотношении 1: 1: 2, а второй Na: Cl в соотношении 1:
1. В экспериментах на аксоне кальмара Рассел показал существование натрий - и калий - зависимого транспорта хлора внутрь клетки, обладающего стехиометрией Na:К: Cl в соотношении 1: 2: 3.
Пока неясно, объясняется ли это наличием третьего механизма хлорного транспорта или лишь одновременной работой двух вышеописанных механизмов. Транспорт хлора внутрь клетки был также описан в клетках спинного мозга головастиков.
Помимо транспорта неорганических ионов, в нервных клетках имеются также механизмы накопления веществ, участвующих в синаптической передаче. Нейромедиаторы транспортируются в органеллы, находящиеся в цитоплазме пресинаптического нервного окончания, где и запасаются к моменту высвобождения в синаптическую щель.
После высвобождения, такие медиаторы, как норэпинефрин, серотонин, ГАМК, глицин или глутамат, откачиваются из синаптической щели специальными переносчиками, расположенными в клеточной мембране самих нейронов или соседних глиальных клеток. Все эти механизмы являются вторичными транспортными системами и черпают энергию из перемещения ионов калия, натрия или водорода в направлении их электрохимических градиентов.
Нейромедиаторы синтезируются в цитоплазме нервного окончания, после чего накапливаются в синаптических пузырьках (везикулах) при помощи механизма вторичного активного транспорта, сопряженного с выходом протонов. Этот механизм аналогичен вторичному транспорту через плазматическую мембрану, основанному на движении ионов натрия, однако вместо натриевого градиента здесь используется градиент протонов, создаваемый протонной АТФазой, переносящей протоны из цитоплазмы в синаптические пузырьки. Количество систем транспорта, основанных на энергии движения протонов, ограничено. Так, механизм везикулярного транспорта моноаминов обеспечивает накопление норэпинефрина, дофамина, гистамина и серотонина (5-НТ). Существует также обшая транспортная система для ГАМК и глицина. Ацетилхолин и глутамат обладают собственными системами закачки в пузырьки. Все эти системы, не будучи электрически нейтр
Одними из наиболее популярных услуг на рынке IT-технологий являются создание и продвижение лендингов. Они способны положительно влиять на деятельность любого бизнес-проекта в интернете. Судя по многочисленным отзывам, заказавшие создание лендингов люди ни разу не пожалели о потраченных деньгах. Они вложили в будущее, которое неразрывно связано с интернетом. Всё больше и больше предпринимателей обращаются к услугам разных агентств, веб-студий, чтобы заказать создание лендинга у профессионалов.