История биома дождевых тропических лесов

История биома дождевых тропических лесов

В.В.Жерихин.

Дождевой тропический лес (далее ДТЛ) - ландшафтообразующий тип сообществ в зоне влажного несезонного экваториального климата со среднегодовой температурой 22-28° (или средней температурой самого холодного месяца не ниже 18°), годовой суммой осадков не менее 1500 мм и относительной влажностью воздуха не менее 50% (Gloriod, 1985). Возможно, однако, что указанный уровень осадков не столько соответствует нижнему пределу толерантности дождевых тропических лесов, сколько поддерживается его собственной жизнедеятельностью. Давно известно, что при сведении дождевых лесов количество осадков может уменьшаться. По некоторым данным (Jordan, Heuveldop, 1981), почти половина осадков в дождевых тропических лесах выпадает за счёт его эвапотранспирации против 12% в лесах умеренной зоны. Вместе с тем в Бразилии описаны редкостойные, но сходные с ДТЛ по флористическому составу и почвам леса, существующие при годовой сумме осадков около 80,0 мм (Santino de Assis, 1985). Тем более зависит от растительного покрова относительная влажность воздуха. Более твёрдыми представляются температурные критерии. Однако соответствующая температурная зона много уже астрономических тропиков, поэтому термин "тропический лес" иногда ведёт к недоразумениям. В частности, горные дождевые леса тропиков существуют при более низких температурах и по своей организации сильно отличаются от низинных, близко напоминая субтропические. Далее речь идёт только о дождевых тропических лесах в узком смысле.

Потенциальная площадь дождевых тропических лесов в современную эпоху оценивается в 17 млн. км2 (около 10% площади суши); реальная площадь значительно меньше и сокращается под воздействием человека (например, в 70-х годах почти на 10 тыс. км2 ежегодно) (Lieth, Werger, 1989). Расчёт потенциальной площади основан на климатических, в том числе влажнос-тных параметрах и поэтому, возможно, его результат преуменьшен. Сокращение дождевых тропических лесов вызвало серьёзную озабоченность и во многом стимулировало развитие его комплексных исследований в последние десятилетия. Их результаты позволяют проверить и уточнить выдвигавшиеся ранее гипотезы, в том числе и касающиеся истории биома.

Как одну из характернейших особенностей дождевых тропических лесов неизменно называют исключительное биотическое разнообразие. Современные данные подтверждают это утверждение как для растений (Walker, 1986; Lieth, Werger, 1989), так и для животных (Erwin, 1982; Bourliere, 1983; Thomas, 1990). Следствием видового разнообразия является исключительная сложность структуры гильдий, трофических сетей и других функциональных блоков сообщества (Jansen, 1983). При этом едва ли можно сомневаться в том, что огромное разнообразие животных поддерживается лишь благодаря разнообразию флоры: число видов одних только деревьев на 1 га дождевых тропических лесах зачастую превышает 100 (Walker, 1986).

Замечательно, что столь сложная система функционирует в условиях исключительной эдафической бедности. Не менее 75% всей площади дождевых тропических лесов занято различными типами малоплодородных и неплодородных почв (Sanchez, 1989). Сложность системы поддерживается за счёт специфического и высоко эффективного типа биогеохимического круговорота, при котором биогенные элементы концентрируются в биомассе, прежде всего в долгоживущих тканях стволов, ветвей и корней. С этим, в частности, связана такая известная физиономическая особенность ДТЛ, как гигантизм деревьев. Биомасса листьев относительно невелика: 1-2% всей фитомассы деревьев или 2-6% их наземной биомассы (Fittkau, Klinge, 1973; Huttel, Bernhard-Reversat, 1975; Yamakura et al., 1986); потери биогенов снижаются также за счёт их миграции в ткани ветвей перед опаданием листьев (Jordan, Medina, 1977). Если (при выраженном сухом сезоне) листопад происходит синхронно, молодые листья отрастают немедленно, быстро возвращая в биомассу запас биогенов (Janzen, 1983). Несмотря на обильные осадки, вымывание даже легко мигрирующих элементов ничтожно и практически уравновешивается поступлением их с атмосферными осадками (Beck, 1974). Таким образом, сама экосистема отнюдь не бедна биогенами, но основным депо последних служат живые ткани растений, прежде всего древесина, а не почва или подстилка. Соответственно бедность почв есть скорее следствие специфического круговорота, чем исходная особенность субстрата.

Другая важная особенность круговорота - резкое доминирование детритных цепей питания (Fittkau, Klinge, 1973), позволяющих квалифицировать систему в целом как высоко эвтрофную, несмотря на эдафическую бедность. Доля потребляемой биомассы низка (хотя возможно, что её оценки часто занижаются), тогда как потребление мортмас-сы очень полное и быстрое, причём осуществляется в значительной степени не микроорганизмами, а животными. Особенно активно она перерабатывается в дождливый сезон когда риск потерь за счёт вымывания максимален. Так, в незатопляемых лесах Амазонии в сухой сезон половина всей мортмассы опада разрушается за 218, а в дождливый всего за 32 дня (Luizao, Schubart, 1987). Даже самый устойчивый компонент мортмассы - древесина - более чем на половину перерабатывается в свежем состоянии (Esser, Lieth, 1989), что явно связано с её ролью как основного депо биогенов. В других типах лесов консументами, как правило, потребляется менее 10% всей мортмассы опада (Seastedt, 1984).

Есть и иные важные механизмы, способствующие обеспечени