Нейрон

1 Физиология а

Основными элементами нейронной системы являют­ся нервные клетки. Подтверждение клеточной тео­рии строения нервной системы было получено с помо­щью электронной микроскопии, показавшей, что мем­брана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка являет­ся анатомической, генетической и метаболической еди­ницей так же, как и клетки других тканей организ­ма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось пред­ставлением о том, что такой функциональной едини­цей является ансамбль тесно связанных друг с дру­гом нейронов. Нервная система состоит из популя­ций таких единиц, которые организованы в функци­ональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рас­сматривать как один из уровней организации нерв­ной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и фун­кциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание соб­ственных процессов организации. Это обмен вещества­ми с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клет­ки выполняют свойственные только им специфичес­кие функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать инфор­мацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро пере­давать информацию по конкретным путям, организо­вывать взаимодействие с другими нервными клетка­ми, хранить информацию и генерировать ее. Для вы­полнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содер­жат ряд структурно-функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образую­щих матрикс, в который заключены белки. Часть мем­бранных белков является гликопротеинами с полиса­харидными цепочками, выступающими над наруж­ной поверхностью мембраны. Они вместе с углевода­ми образуют гликокаликс — тонкий слой на поверх­ности клеточной мембраны, который заполняет меж­клеточные щели и способствует созданию связей меж­ду нейронами, распознаванию клеток, регуляции диф­фузии через мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генети­ческий материал.

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом. Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют скопления — «розетки», где.синтези­руются белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейро­нов образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического ретикулюма, в кото­рые не встроены рибосомы, составляют сетчатый ап­парат Голъджи; предполагается, что он имеет значе­ние для секреции нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутрен­ней мембране митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего звена аэроб­ного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию, которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического обмена нервных клеток является от­сутствие собственных углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозво­ночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие собственных запасов уг­леводов делают их особо чувствительными к наруше­нию поступления крови, в которой содержится глю­коза и кислород, необходимые для аэробного энерго­образования на митохондриях. В нервных клетках со­держатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в аксон и дендриты и представляют собой внут­риклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже состав­ляют часть ее транспортной системы. Микрофиламен­ты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некото­рых видах межнейронных соединений.

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся от