Влияние непрерывных низкочастотных и среднечастотных тональных шумов на кольчатую нерпу

Введение

С середины 20-го века уровень зашумленности мирового океана начал расти. Что было связано с техногенной деятельностью человека. Так по разным оценкам доля техногенного шума в океане составляет от 70 до 90 %. Мировой океан является пристанищем для более чем миллиона видов и общая биомасса оценивается примерно в миллиард тонн. Убедительно доказано влияние шумов и различных звуковых сигналов на китообразных. Так как у китообразных звуковая рецепция играет доминирующую роль над остальными органами чувств, то акустические помехи, генерируемые различными производственными и военными объектами, вызывают сбои в работе слухового анализатора китообразных при эхолокации и внутривидовом общении (ссылка). Так же существуют доказательства негативного влияния шумов на жизнедеятельность некоторых видов рыб и других морских обитателей (ссылка). Однако о влиянии техногенных шумов на ластоногих известно мало и данные зачастую противоречивы. Ластоногие, в отличии от других обитателей океана, не являются полностью водными животными и часть времени проводят на суше, где они спариваются, линяют и растят потомство. Что и влечет за собой отличное от других млекопитающих строение слуховой системы. Так в водной среде тюлени используют одни механизмы звуковосприятия, а на суше другие. Слуховая система ластоногих, в отличии от наземных млекопитающих, обитающих при относительно постоянном давлении, подвержена большим и резким перепадам давления при нырянии на глубину. Несомненно, что на тюленя могут оказывать негативное воздействие резонансные частоты, при которых возникает резонанс различных органов и тканей (ссылка).

1. Строение слухового аппарата ластоногих

Для всех млекопитающих характерно схожее строение слуховой системы. Но в процессе филогенеза система приобретает особенности, помогающие виду приспособиться к среде обитания. У ластоногих, в результате перехода к полуводному образу жизни слуховая система приобрела ряд анатомических изменений.

Самые кардинальные перестройки у морских млекопитающих приобрели периферические отделы и начальные звенья центрального слухового пути. Именно эти отделы наиболее подвержены филогенетическим изменениям в процессе адаптации к факторам окружающей среды.

У всех млекопитающих периферический отдел слуховой системы включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо.

У морских млекопитающих именно наружное ухо претерпело наибольшие изменения (Солнцева 1974; Богословская, Солнцева 1979). У наземных млекопитающих Ушная раковина хорошо развита и у многих видов имеет довольно сложное строение, слуховой канал короткий и прямой. Некоторые полуводные животные имеют специальные кожные выросты на ушной раковине, которые при погружении в воду закрывают ушной канал. У таких животных как сивучи и морские котики, которые проводят в воде больше времени, ушные мышцы на воздухе раздвигают складки ушной раковины, а в воде снова сдвигают, препятствуя попаданию жидкости в слуховой канал. У настоящих тюленей, проводящих в воде более времени, чем на суше, ушная раковина редуцирована и функцию защиты играет слуховой канал. Он сильно удлинен, имеет S-образную форму и, в отличии от наземных млекопитающих, располагается непосредственно под кожей. Слуховой канал у настоящих тюленей способен к изменению диаметра под давлением воды или при сокращении мышц (King, 1964; Dehnhardt, 2002).

В месте коленного изгиба проход сужается, в проксимальной части расширяется и приобретает форму овала.

Так же у ластоногих присутствует еще целый ряд адаптационных изменений наружного уха. Подковообразный наружный хрящ, окружающий наружный слуховой проход у наземных млекопитающих, видоизменен в четыре подвижно соединенными друг с другом пластины, способные изменять диаметр и форму просвета слухового канала (Солнцева, 1973; Rampsrashad ets. al., 1973). В костном отделе слухового канала располагаются хорошо развитые венозные сосуды.

Среднее ухо также имеет анатомические особенности. У морских млекопитающих барабанная полость схожа с барабанной полостью других млекопитающих, способных к ультрозвуковой ориентации и эхолокации (летучие мыши, землеройки) и имеет сферическую форму (Богословская, Солнцева, 1979). У настоящих тюленей барабанная полость выстлана толстой слизистой оболочкой. Также хорошо развиты ушные мышцы, они имеют вид коротких, но широких пучков, что тоже характерно для животных использующих эхолокацию. слуховые косточки соеденены жестко, в отличии от наземных млекопитающих. Весовые отношения молоточка и наковальни, относительные размеры слуховых косточек и их оси вращения также сильно отличаются от отношений наземных млекопитающих. Что повлекло за собой изменения коэффициента передачи звукового давления. Так у наземных и полуводных форм коэффициент составляет 25-29, у ушастых и настоящих тюленей 40-60 (Солнцева, 1973). Подобные анатомические особенности повышают коэффициент передачи звукового давления в среднем ухе, что позволяет тюленям более эффективно ориентироваться в воде, а также расширяет диапазон воспринимаемых частот.

В отличии от наземных млекопитающих, у которых улитка имеет до 5 оборотов, у тюленей улитка имеет только 2-2.5 оборота, причем наиболее развит базальный оборот. Стенка между базальным и следующим оборотом улитки сильно утолщена. Расстояние между спиральными пластинками узкое.

Отличия от наземных млекопитающих наблюдаются также в слуховых центрах мозга, особенно в начальных звеньях центр